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Homologie entre la structure de l'endosquelette ichtyen (pterygium) des poissons Ă  membres charnus et celui de l'endosquelette chiridien (chiridium) des premiers tĂ©trapodes : A, B, C[1] possĂšdent dans leurs nageoires charnues Ă  rayons dermiques[2], des os comparables Ă  ceux du bras, et de l'avant-bras des futurs vertĂ©brĂ©s terrestres ; D (Tiktaalik) possĂšde un poignet ; les nageoires charnues sans rayons dermiques et avec des doigts d'Acanthostega (E), d'Ichthyostega (F) et Tulerpeton (G)[3] sont des membres chiridiens[4].
Synapomorphies (caractĂšres dĂ©rivĂ©s partagĂ©s) fondamentales communes aux poissons Ă  membres charnus (A) et tĂ©trapodes (B) : le squelette interne des membres pairs antĂ©rieurs et postĂ©rieurs s'articule sur les ceintures par un os unique (homologue de l'humĂ©rus et du fĂ©mur humain).

Les membres chiridiens (du grec ancien Ï‡Î”ÎŻÏ (kheir) : « main Â») sont les appendices locomoteurs articulĂ©s et munis de doigts des tĂ©trapodes, dĂ©rivant probablement de deux paires des nageoires de leurs ancĂȘtres sarcoptĂ©rygiens ichtyens. Cette innovation anatomique apparue au DĂ©vonien (passage de la nageoire des sarcoptĂ©rygyens tĂ©trapodomorphes au membre chiridien des tĂ©trapodes)[5] permet aux premiers tĂ©trapodes aquatiques de nager et marcher sur le fond d'eaux avant de permettre la mise en place de la quadrupĂ©die, mode de locomotion terrestre initial largement privilĂ©giĂ© au sein des vertĂ©brĂ©s terrestres[6],[7].

Ils sont originellement au nombre de deux paires articulĂ©es comme les nageoires sur une ceinture pectorale et pelvienne, mais peuvent ĂȘtre perdus secondairement, soit en partie (Amphiuma, Chalcides striatus), soit totalement (apodie chez les serpents, les gymnophiones
). Cependant, contrairement au membre ptĂ©rygien hĂ©tĂ©rogĂšne chez les poissons, le membre chiridien (appelĂ© aussi chiridium ou cheiropterygium) constitue un ensemble homogĂšne[8].

Les tétrapodes possÚdent deux paires de membres chiridiens dont les os sont mis en mouvement par la force exercée par les tendons à la suite de la contraction des muscles. Ce groupe rassemble aujourd'hui les lissamphibiens aux doigts nus et des amniotes (reptiles, oiseaux, mammifÚres) qui possÚdent des étuis cornés couvrant les phalanges terminales des doigts, les griffes (formant notamment des sabots chez les ongulés, et des ongles chez les primates)[9].

Structure

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Chacun des membres des tĂ©trapodes est organisĂ© selon un plan dĂ©fini : stylopode (cuivre), zeugopode (rouge et blanc), autopode (jaune et brun, dont le basipode, jaune).

Le membre chiridien est caractĂ©risĂ© par 3 segments articulĂ©s[10] :

  • le segment proximal ou stylopode qui correspond, pour le membre supĂ©rieur, au bras (stricto sensu) comportant l’humĂ©rus, et pour le membre infĂ©rieur, Ă  la cuisse comportant le fĂ©mur ;
  • le segment moyen ou zeugopode (ou encore zygopode) qui correspond Ă  l’avant-bras, comportant l’ulna et le radius, ou Ă  la jambe (stricto sensu), comportant le tibia et la fibula. Ces os constitutifs du zeugopode peuvent ĂȘtre secondairement soudĂ©s (ex : les Ă©quidĂ©s, la jambe du hĂ©risson). Chez certains afrothĂ©riens, notamment la taupe dorĂ©e, le zeugopode comporte non pas deux os mais trois ;
  • le segment distal ou autopode qui correspond Ă  la main ou au pied. Complexe, il se subdivise en trois sous-rĂ©gions anatomiques :
    • le basipode (proximal) qui comprend les carpes (poignet chez l'humain, genou chez les Ă©quidĂ©s) ou les tarses (cheville chez l'humain, jarret chez les Ă©quidĂ©s),
    • le mĂ©tapode (intermĂ©diaire) qui correspond au mĂ©tacarpe ou au mĂ©tatarse,
    • l’acropode qui correspond aux phalanges des doigts ancestraux (polydactylie puis pentadactylie).

Évolution

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Au cours de la terrestrialisation des tĂ©trapodes, les nageoires pectorales se transforment progressivement en membres antĂ©rieurs de sustentation (notamment par torsion squelettique axiale) tandis que les nageoires pelviennes se transforment en membres postĂ©rieurs de propulsion. Cette transition nageoire-patte s’est accompagnĂ©e de nombreuses modifications anatomiques.
Squelette de chauve-souris en vol. ReprĂ©sentation du membre antĂ©rieur : stylopode (humĂ©rus), du zeugopode (ulna et radius), et de l'autopode (carpe, mĂ©tacarpes, phalanges). Les phalanges des doigts antĂ©rieurs, sauf le pouce[11], sont trĂšs allongĂ©s et sont rĂ©unis par une membrane cutanĂ©e alaire appelĂ©e patagium.
Étude comparative du squelette du membre antĂ©rieur de tĂ©trapodes : 120 salamandre, 121 tortue, 122 crocodile, 123 oiseau, 124 chauve-souris, 125 baleine, 126 taupe, 127 homme.
La pronation du membre supĂ©rieur traduit une Ă©volution du membre chiridien des vertĂ©brĂ©s terrestres : le passage de membres de type transversal[12] Ă  des membres de type parasagittal[13] implique le pivotement vers l'avant de l'autopode (la main), et vers l'arriĂšre du stylopode (visible au niveau du coude dirigĂ© dans le mĂȘme sens) et une torsion sur lui-mĂȘme, d'oĂč le croisement des os du zeugopode (avant-bras)[14] en position de pronation[15].

Chez les premiers tĂ©trapodes terrestres, les membres chiridiens constituaient initialement les pattes, permettant la marche quadrupĂšde. Au sein des diffĂ©rentes familles de TĂ©trapodes, le plan d'organisation gĂ©nĂ©ral des membres Ă  trois segments est hautement conservĂ© (les membres antĂ©rieurs et postĂ©rieurs sont ainsi homologues aux bras et jambes humains), mais on observe des variations (modifications dans les proportions des diffĂ©rents os, fusions, rĂ©ductions ou disparitions de structures) selon les espĂšces. À la suite de changements radicaux de niche Ă©cologique, ces membres ont pu se spĂ©cialiser pour permettre diffĂ©rents modes de locomotion. La concordance des morphologies obtenues constitue un exemple typique de convergence Ă©volutive[7].

Quadrupédie

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L'adaptation Ă  la course quadrupĂšde est rĂ©alisĂ©e essentiellement chez les MammifĂšres, Ă  membre dressĂ© parasagittal[16], par trois modifications concomitantes : l'allongement des membres qui intĂ©resse surtout le mĂ©tapode mais aussi celle des os proximaux relativement Ă  ceux du segment moyen[17], le relĂšvement progressif de l'autopode (Ă©volution dans le sens plantigrade → digitigrade → onguligrade), et la rĂ©duction progressive du nombre des doigts (perte des phalanges latĂ©rales par rapport Ă  l'extrĂ©mitĂ© pentadactyle ancestrale)[18].

Vol

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Les membres chiridiens (surtout antĂ©rieurs) se sont transformĂ©s en ailes pour permettre le vol chez les PtĂ©rosaures (aujourd’hui disparus), les Oiseaux et les ChiroptĂšres. La structure adoptĂ©e diffĂšre pour chacun de ces groupes par le nombre de doigts supportant l'aile (respectivement un, deux et quatre).

Nage

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Au cours de l'Ă©volution plusieurs groupes de tĂ©trapodes ont adoptĂ© un mode de vie aquatique ou semi-aquatique de telle sorte que leurs membres ont Ă©voluĂ© en palettes natatoires :

sauropsides fossiles
MĂ©sosauridĂ©s†, SauroptĂ©rygiens†, Mosasaures†, Ichtyosaures†, Thalattosauriens† ...
mammifĂšres
Cétacés, Siréniens, PinnipÚdes, Lutrinae, Castoridae ...
oiseaux
Sphenisciformes, Ansériformes, Pelecanidae ...
anapsides
Chéloniidés

Bipédie

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Le membre antĂ©rieur chiridien chez les bipĂšdes[19] ne prĂ©sente pas de caractĂšres anatomiques Ă©volutifs bien spĂ©cifiques[rĂ©f. souhaitĂ©e]. La plupart des thĂ©ropodes du MĂ©sozoĂŻque avaient des membres antĂ©rieurs extrĂȘmement courts qu'on suspecte non-fonctionnels. Chez les oiseaux, seuls thĂ©ropodes du CĂ©nozoĂŻque, les membres antĂ©rieurs se sont adaptĂ©s en ailes, mais ont pu subsĂ©quemment chez certains groupes, aprĂšs la perte de l'aptitude au vol, s'atrophier. Cette atrophie a abouti Ă  une disparition complĂšte chez les Dinornithiformes†. Les autres oiseaux non-volants, les ratites, ont conservĂ© leurs ailes au moins sous forme vestigiale.

La bipĂ©die existe aussi chez certains primates, essentiellement les descendants d'Homo Erectus†, et en particulier chez Homo Sapiens, pour qui les membres antĂ©rieurs ont perdu toute fonction locomotrice et se sont spĂ©cialisĂ©s pour la prĂ©hension et, selon certaines analyses[20], pour le lancer.

Reptation

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l'apodie est complĂšte chez les serpents[21] et chez les gymnophiones du fait de la reptation.

  • Homologie des membres antĂ©rieurs de vertĂ©brĂ©s.
    Homologie des membres antérieurs de vertébrés.
  • RelĂšvement progressif de l'autopode dans l'adaptation Ă  la course quadrupĂšde (membre antĂ©rieur : de gauche Ă  droite : homme plantigrade, chien digitigrade et cheval onguligrade)[22].
    RelĂšvement progressif de l'autopode dans l'adaptation Ă  la course quadrupĂšde (membre antĂ©rieur : de gauche Ă  droite : homme plantigrade, chien digitigrade et cheval onguligrade)[22].

Notes et références

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  1. ↑ A. Eusthenopteron ; B. Gogonasus ; C. Panderichthys.
  2. ↑ Le lobe musculaire de la nageoire est frangĂ© de rayons dermiques, piĂšces exosquelettiques osseuses allongĂ©es qui soutiennent la partie pĂ©riphĂ©rique membranaire, non musculaire de la nageoire.
  3. ↑ Les membres antĂ©rieurs d'Acanthostega (E) ont huit doigts, ceux d'Ichthyostega (F) et Tulerpeton (G) en ont six
  4. ↑ AndrĂ© Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les CordĂ©s : Anatomie comparĂ©e des vertĂ©brĂ©s, Dunod, 2009 (lire en ligne), p. 203-204.
  5. ↑ (en) Mikiko Tanaka, « Fins into limbs: Autopod acquisition and anterior elements reduction by modifying gene networks involving 5’Hox, Gli3, and Shh Â», Developmental Biology, vol. 413, no 1,‎ 2016, p. 1-7 (DOI 10.1016/j.ydbio.2016.03.007).
  6. ↑ (en) Catherine A. Boisvert, « The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion Â», Nature, vol. 438, no 7071,‎ 2005, p. 1145–1147 (DOI 10.1038/nature04119).
  7. ↑ a et b Lewis Wolpert, Cheryll Tickle, Alfonso Martinez Arias, Biologie du dĂ©veloppement. Les grands principes, Dunod, 2017, p. 639-641.
  8. ↑ Membres. Les Grands Articles d'Universalis, Encyclopaedia Universalis, 2016 (lire en ligne), n.p.
  9. ↑ AndrĂ© Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les CordĂ©s, Dunod, 2009, p. 123.
  10. ↑ Christiane Perrier, Jean-François Beaux (dir.), Biologie-GĂ©ologie, Dunod, 2022, p. 173
  11. ↑ Le pouce libre est utile « durant le vol pour positionner le bord d'attaque de la voilure, tout comme pour les dĂ©placements Ă  pied. L'ancrage du pouce est facilitĂ© par sa griffe Â». Cf Laurent Arthur, MichĂšle Lemaire, Les Chauves-souris de France Belgique Luxembourg et Suisse, Ă©ditions Biotope, 2009 (lire en ligne), n.p.
  12. ↑ Membres ancestraux qui se plient en Z et sont situĂ©s de chaque cĂŽtĂ© du tronc, caractĂ©ristiques de la posture tentaculaire chez les Amphibiens du Primaire, les UrodĂšles et Reptiles actuels.
  13. ↑ Membres de type dressĂ©, situĂ©s sous le tronc, caractĂ©ristiques de la posture Ă©rigĂ©e des MammifĂšres et des TĂ©trapodes non mammaliens, secondairement bipĂšdes (certains Dinosauriens, Oiseaux).
  14. ↑ Ainsi, la tĂȘte de l’ulna, en position interne au niveau du coude, se retrouve en position externe au niveau du poignet, et inversement pour le radius.
  15. ↑ Membres : Les Grands Articles d'Universalis, Encyclopaedia Universalis, 2016 (lire en ligne), n.p..
  16. ↑ Les membres ancestraux des tĂ©trapodes terrestres sont de type transversal (membres qui se plient en Z chez les Amphibiens du Primaire, les UrodĂšles et Reptiles actuels).
  17. ↑ ParallĂšlement, l'allongement des tendons permet de stocker plus d'Ă©nergie utile Ă  la course quadrupĂšde.
  18. ↑ AndrĂ© Beaumont, Pierre Cassier, Daniel Richard, Biologie animale. Les CordĂ©s, Dunod, 2009, p. 210
  19. ↑ Neil Shubin, Infographie montrant le passage de la nageoire des sarcoptĂ©rygyens tĂ©trapodomorphes au membre chiridien des hommes, 3 fĂ©vrier 2016.
  20. ↑ (en) Researchers say ability to throw played a key role in human evolution, phys.org (article initial dans Nature).
  21. ↑ AurĂ©lien Miralles, « Sans pattes : quand les TĂ©trapodes ne le sont plus vraiment
 Â», EspĂšces, no 19,‎ dĂ©cembre 2015, p. 24.
  22. ↑ En rouge le basipode, en violet le mĂ©tapode, en jaune l'acropode, en marron les phanĂšres terminales kĂ©ratinisĂ©es. Le tarse correspond Ă  la rĂ©gion du jarret, la pointe du jarret est homologue du talon.

Voir aussi

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Bibliographie

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  • (en) SĂ©bastien Steyer, « Limbs:How do they work ? Â», dans Earth Before the Dinosaurs, Indiana University Press, 2012 (lire en ligne), p. 43-58
  • (en) Neil Shubin, « Getting a grip Â», dans Your Inner Fish. A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body, Vintage Books,, 2008 (lire en ligne), p. 28-43
  • (en) Brian K. Hall, Fins Into Limbs. Evolution, Development, and Transformation, University of Chicago Press, 2008, 344 p. (lire en ligne)

Articles connexes

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  • ChordĂ©s : anatomie comparĂ©e des vertĂ©brĂ©s (AndrĂ© Baumont et Pierre Cassier).
  • Pentadactylie
  • Pronation et supination
  • Membre ptĂ©rygien, autre type de membre chez les vertĂ©brĂ©s
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