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Les rouilles sont un ensemble de maladies cryptogamiques des plantes vasculaires dont les agents pathogènes responsables sont des champignons basidiomycètes (Fungi) de l'ordre des Pucciniales (anciennement Uredinales) et plus largement appartenant à la sous-division des Pucciniomycotina.

Ces champignons phytopathogènes sont des parasites obligatoires biotrophes, ne pouvant se développer que sur un végétal vivant, et dont les espèces sont hautement spécialisées. Elles se manifestent par des taches ou des pustules apparaissant sur les feuilles. Le cycle de vie de ces champignons est complexe : lorsqu'il est complet, il caractérisé par l’émission temporaire et successive de cinq types de spores naissant dans des structures différentes sur des organes annuels comme les feuilles et les tiges, plus rarement sur des organes vivaces comme les troncs ou les racines. Il est également caractérisé par des changements d'hôte souvent très éloignées les uns des autres du point de vue phylogénique, comme par exemple les graminées et les arbres.

Les champignons de la rouille sont très répandus et se rencontrent régulièrement. Ils sont surtout visibles en été et en automne dans leur stade écidie (I) et urédie (II), le plus souvent orange vif. Afin de déterminer l'espèce et le stade de développement, il est souvent indispensable d'utiliser un microscope afin d'étudier les spores. En effet, la classification des champignons de la rouille se base sur leur forme, leur couleur, leur taille et leur ornementation ainsi que la présence ou l'absence de papilles, de pores germinatifs ou de pédoncules. De plus, certaines espèces comme celles du genre Melampsora forment des éléments stériles appelés paraphyses, dont la forme, la taille et l'épaisseur de la paroi sont également importantes pour la détermination^[1].

Parmi les espèces à l'impact agricole majeur se trouvent notamment Puccinia graminis, agent de la rouille noire, Puccinia striiformis, agent de la rouille jaune du blé et Puccinia recondita, agent de la rouille brune du blé dont les hôtes principaux sont, pour ces trois espèces, de nombreuses céréales comme le blé, l'orge et l'avoine alors que l'hôte intermédiaire est principalement l'Épine-vinette. Se rencontrent également Uromyces betae, agent de la rouille de la betterave avec pour hôtes uniques la Bette maritime et les betteraves cultivées ; Melampsora lini, agent de la rouille du lin avec pour hôte unique le Lin cultivé ; Puccinia asparagi, agent de la rouille de l'asperge avec pour hôte unique l'Asperge.

Parmi les espèces sauvages communes en Europe occidentale se trouvent par exemple Coleosporium tussilaginis dont l'hôte principal est le tussilage et l'hôte secondaire un pin ; Puccinia lagenophorae dont le cycle de vie a lieu uniquement sur le même hôte comme la pâquerette ou le séneçon commun ; Puccinia malvacearum uniquement sur une Malvacée, Puccinia poarum sur le tussilage comme hôte principal et les graminées du genre Poa comme hôtes intermédiaires et Puccinia taraxaci uniquement sur le pissenlit^[1].

Par analogie, certaines maladies dues au genre Albugo, un Oomycètes, sont appelées rouille blanche comme la rouille blanche des crucifères et la rouille blanche de la patate douce. Cependant, elles correspondent à des symptômes différents et à un cycle de vie différent des rouilles dues aux Pucciniales.

Les rouilles affectent l'agriculture depuis que l'homme a commencé à tenter de dompter les plantes pour les cultiver, en particulier les céréales telles que le blé et l'orge^[2].

Des preuves archéologiques démontrent que les cultures de céréales galloromaines étaient constamment touchées par des rouilles et mildious.
Au IV^e siècle, les Romains sacrifiaient des bovins roux, des renards et des chiens au dieu Robigus en espérant qu'il éloigne les épidémies de rouilles de céréale des cultures^[2].

Ces pathogènes fongiques sont mieux connus et l'on commence à comprendre comment ils peuvent contourner le système immunitaire de la plante via la sécrétion de petites protéines dites « effectrices ». On espère que mieux connaître ces effecteurs et leurs mécanismes permettra de mieux anticiper la propagation mondiale des rouilles du blé^[2] et leur adaptation aux pesticides.

Le cycle de vie des espèces de champignons agents des rouilles est unique dans le règne fongique. En effet, le développement complet d'une seule espèce comprend souvent jusqu'à cinq stades différents, désignés par des chiffres romains. Cependant certaines espèces raccourcissent leur cycle de développement en supprimant quelques stades. Une autre particularité est le changement d'hôtes qu'effectuent certaines espèces. Les spermogonies (0) et les écidies (I) sont des stades haploïdes formés sur l'hôte intermédiaire et les urédies (II) et les télies (III) sont des stades diploïdes formés sur l'hôte principal. Le changement se fait alors entre des plantes-hôtes souvent très éloignées les unes des autres du point de vue taxonomique, comme par exemple les graminées tel le blé et l'Épine-vinette dans le cas de la rouille noire causée par Puccinia graminis. Le changement d'hôte permet en outre aux champignons de la rouille de coloniser des habitats écologiques totalement différents à l'instar d'une prairie et d'une forêt^[1],[3].

Les spermogonies (0) sont généralement rondes, coniques ou en forme de pustule, de couleur jaune, orange ou foncée, se trouvent régulièrement sur le dessus des feuilles et dégagent souvent des odeurs particulière comme spermatique, douceâtre, moisie, , etc.^[1],[3].

Les écidies (I), qui sont un stade asexué, ont différentes morphologies : type Aecidium, type Caeoma, type Peridermium et type Roestelia. Le type Aecidium est le plus commun ; ses écidies se présentent sous la forme de gobelet ou de tonneau, de couleur jaune orangé, plus rarement blanche. Cette forme est due à une enveloppe protectrice, plus précisément un pseudo-péridium, qui peut être réfléchie à son extrémité et qui est souvent effilochée. Ces structures sont formées sur les organes végétaux les plus divers et peuvent y provoquer des galeries ou des déformations massives. Le type Caeoma qui se retrouve dans le genre Melampsora, est dépourvu de cette marge et n'est protégé que par les tissus de l'hôte. C'est pourquoi ses structures sont en forme de pustule. Il est généralement jaune ou orange. Dans le type Peridermium des genres Coleosporium et Chrysomyxa, les écidies ont un aspect vésiculeux lorsque le péridium est fermé. Le type Roestelia qui se retrouve dans le genre Gymnosporangium présente des écidies orangé brunâtre en forme de corne due à un long pseudo-péridium^[1],[3].

Les urédies (II) sont un stade asexué des champignons de la rouille qui peuvent infecter en très peu de temps de grandes surfaces d'une population d'hôtes. Chez les genres très communs Puccinia et Uromyces, les urédies se développent de part et d'autre des feuilles sur des taches foliaires plus ou moins voyantes et bombées, sous forme de pustules brun-cannelle ou brun-rouille, qui se couvrent précocement. Elles sont également disposées en anneau. Mais elles peuvent aussi être jaunâtres à orange vif sous forme de coussinets comme chez Melampsora et Coleosporium ou sous forme de pustules comme chez Pucciniastrum. Les urédies blanches du genre Milesina, dont les hôtes sont des fougères, constituent une particularité. Certaines espèces comme Triphragmium ulmariae produisent des urédies primaires et secondaires qui diffèrent par leurs caractéristiques macroscopiques et microscopiques^[1],[3].

Les télies (III), qui constituent un stade sexué du cycle de vie des Pucciniales, sont généralement en forme de sore, de couleur brun noir à brun. Elles sont produites sur les feuilles et les tiges et y provoquent régulièrement des malformations. Mais il existe aussi des formes recouvertes par l'épiderme qui prennent un coloration plomb. Il se trouve également des sores brillantes et croûteuses, rouge foncé comme chez Coleosporium ou orange à brunes comme chez Malanspora. Le genre Cronartium forme des télies étroites, cornées ou filamenteuses, brun foncé ; le genre Gymnosporangium forme des fructifications gélatineuses cornées ou en forme de langue ; le genre Microbotryum, souvent désigné comme faux-charbon, se présente sous forme de masse de spores poussiéreuses noir-violet ou brun clair dans différents organes floraux et plus rarement sur les feuilles et les tiges. En raison de leur aspect charbonneux, il a longtemps été considéré comme un véritables agent du charbon. Les champignons de la rouille hivernent sous forme de téliospores^[1],[3].

Les basides (IV) germent à partir des téliospores et sont reconnaissables à la couche blanchâtre ressemblant à du givre qu'elles forment sur les télies. C'est sur elles que se forment les basidiospores. Il est rare d'observer sur le terrain la formation de basides^[1],[3].

Lorsqu'une espèce effectue un cycle complet comprenant les stades 0, I, II, III, IV, la rouille est dite macrocycle ; lorsque les urédies (II) font défaut, la rouille est dite hémicyclique et lorsque le cycle ne comporte que des serpomogonies (0) et des télies (III) ou uniquement des télies (III), la rouille est dite microcyclique^[4].

Une rouille est autoxène lorsque son cycle biologique s'accomplit sur la même plante-hôte comme Puccinia menthae sur la Menthe des champs, où les stades 0, I, II, III sont présents. Une rouille est hétéroxène lorsque ses écidies (I) se forment sur une plante d'un genre donné tandis que ses autres stades évolutifs apparaissent obligatoirement sur une seconde plante de genre différent du premier comme Puccinia graminis dont les stades 0 et I se font sur l'Épine-vinette et les stades II et III sur le blé^[4].

Au printemps, la basidiospore (IVsp.) issue de la téliospore (IIIsp.) hivernale germe au contact de l’hôte sur lequel elle est transportée par le vent, la pluie ou les insectes. Après infection, le champignon provoque l’apparition d’une tache foliaire. Un filament mycélien haploïde de valence sexuelle - ou + naît directement de la basidiospore qui produit une spermogonie (0) odorante sur le dessus de la feuille. Ses spermaties (0sp.) s'agglutinent dans une gouttelette de miellat qui recouvre l'ostiole qui la surmonte. Les spermaties sont alors transférées par des insectes attirés par le miellat et l'odeur sur un hyphe récepteur proéminent d'une autre spermogonie qui achemine son noyau jusqu'à une protocécidie de valence sexuelle opposée généralement située de l'autre côté sur la face inférieure de la feuille, ce qui provoque sa fertilisation et la transforme en une écidie véritable (I). C'est le début de la dicaryotisation^[4],[5].

Le développement, toujours printanier, de l'écidie (I) est très rapide. Protégée par son enveloppe protectrice, elle génère des écidiospores (Isp.) qui contiennent deux noyaux haploïdes. Les espèces pratiquant le changement d'hôte le font principalement lors de la dissémination des écidiospores (Isp.)^[4],[5].

Cette écidiospore (Isp.) germe sur la plante et un mycélium se développe rapidement en une urédie (II) qui contient des urédospores (IIsp.). Celles-ci germent directement et généralisent l'infection sur la plante en dispersant la maladie de façon exponentielle^[4],[5].

Des télies (III) estivales et automnales en forme de pustules, de coussinets ou de cornes apparaissent sur le mycélium et produisent des spores particulières : les deux noyaux haploïdes jusqu'ici séparés s'unissent pour donner la téliospore (IIIsp.). Elles sont munies d'un pédicelle hyalin et contiennent une ou plusieurs protobasides. C'est la fin de la dicaryotisation. Ce sont ces spores à la paroi renforcée qui permettent au champignon de passer l'hiver^[4],[5].

Les protobasides de chaque téliospores germent. Se développent un mycélium court et le noyau de la protobaside qui se divise par méïose en quatre noyau haploïdes pour donner une véritable baside (IV). Elle produit une basidiospore (IVsp.) qui n'est pas capable d'infester l'hôte principal mais qui contamine l'hôte secondaire printanier en étant disséminée par le vent, l'eau ou les insectes^[4],[5].

Les rouilles sont provoquées par des champignons produisant en abondance des spores de 5 à 10 µm de diamètre en moyenne, de couleur claire, hyalines le plus souvent, jaune orangées, légèrement verdâtres ou brunâtres (couleurs caractéristiques à l’origine de la dénomination de ces maladies), parfois mélanisées à des degrés variables, surtout chez les spores de résistance, la mélanine qui indure leur paroi ayant des propriétés antilytiques qui leur permet de passer la mauvaise saison^[6].

La plupart des spores sont éjectées dans l'air (autochorie) dans le but de les éloigner « de la colonie mère et de favoriser la dispersion en traversant la zone calme laminaire (quelques millimètres), qui entoure la surface de tout objet, pour tomber dans la zone turbulente. » Les autres facteurs de dispersion sont la distance ; la déposition : les petites spores sont dispersées par le vent (anémochorie, mode de dispersion le plus fréquent, les spores pouvant parcourir des milliers kilomètres) ou les gouttes de pluie (effet splash caractéristique de l'ombrochorie (de)), les plus grosses tombent par gravitation (barochorie) ; l'impaction (en) ; potentiel d'inoculation (vitesse de la germination, abondance de spores, capacité de surmonter les compétiteurs, etc.) qui dépend des réserves nutritives contenues dans la spore^[7]. La dispersion des spores par les graines de plantes est plus fréquente qu'on ne l'imagine^[8], de même que celle par l'homme (anthropochorie), agent de propagation de plus en plus efficace^[9].

• Chrysomyxa : l'écidie (I) est de type peridermium. Ses écidospores (Isp.), urédospores (IIsp.) et téliospores (IIIsp.) ne sont pas pédonculées et sont formées en chaînes. À l'exception du genre Coleosporium, tous les autres présentent des urédospores (IIsp.) pédonculées. Ce genre présente typiquement un cycle entre les aiguilles ou les cônes de Picea et les Ericaceae. Exemple : Chrysomyxa rhododendri^[3].
• Coleosporium : l'écidie (I) est de type peridermium. les urédospores (IIsp.) sont similaires à celle de Chrysomyxa. La télie (III) est située sous l'épiderme et forme des croûtes cireuses rouge vif. Ce genre présente typiquement un cycle entre les aiguilles de Pinus et des angiospermes, surtout des Astéracées. Exemple : Coleosporium asterum^[3].
• Cronartium : l'écidie (I) est de type peridermium. L'urédie (II) présente un péridium et la télie (III) forme des colonnes. Ce genre présente typiquement un cycle entre le tronc et les rameaux de Pinus et divers angiospermes. Exemple : Cronartium ribicola^[3].
• Gymnosporangium : l'écidie (I) est de type Roestelia. La spermogonie (0) et l'écidie (I) sont remarquables. les écidiospores (Isp.) sont grandes et présentent une paroi épaisse et des pores germinatifs évidents. L'urédie (II) ne se forme pas, à une exception près. La télie (III) est grande, orange vif à rougeâtre, gélatineuse et gonfle à l'humidité. Les téliospores (IIIsp.) présentent un long pétiole et deux cellules. Elles germent immédiatement. Ce genre présente typiquement un cycle entre l'écidie (I) du début de l'été à l'automne sur les feuilles ou fruits des fruitiers à pépins et la télie (III) au printemps sur les troncs, rameaux ou aiguilles de Juniperus. Exemple : Gymnosporangium clavariiforme^[3].
• Melampsora : l'écidie (I) est de type Caeoma. L'urédie (II) est orange clair. la télie (III) forme des croûtes sous l'épiderme. Ce genre présente typiquement un cycle entre divers gymnospermes ou angiospermes et des Salicaceae comme les Peupliers ou les Saules. Quelsues espèces sur gymnospermes ne changent pas d'hôte. Exemple : Melampsora euonymi-caprearum^[3].
• Melampsoridium : l'écidie (I) est de type péridermium. L'urédie (II) présente un péridium et des pores ouverts. Les urédospres (IIsp.) sont incolores et à pores germinaux. La télie (III) est située sous l'épiderme. Ce genre présente typiquement un cycle entre les aiguilles de Mélèze et les Betulaceae. Exemple : Melampsoridium carpini^[3].
• Milesina : l'écidie (I) est de type péridermium. L'urédie (II) présente un péridium. Les urédospores (IIsp.) ont un pédoncule court et une paroi incolore. Les téliospores (IIIsp.) sont sans pédoncule et multicelulaires avec des parois verticales. Ce genre présente typiquement un cycle entre les aiguilles de Sapins Abies et les fougères. Exemple : Milesina dieteliana sur Polypodium^[3].
• Phragmidium : l'écidie (I) est de type Caeoma et présente comme l'urédie (II) des paraphyses incolores. Leurs spores (Isp. et IIsp.) sont verruqueuses. La télie (III) est généralement noire et les téliospores (IIIsp.) ont un long pédoncule et sont multicellulaires. Ce genre se développe sur des Rosacées sans effectuer de changement d'hôte. Exemple : Phragmidium mucronatum sur Rosa canina^[3].
• Puccinia : l'écidie (I) est de type aecidium. Les urédospores (IIsp.) présentent des pores germinaux. Les téliospores (IIIsp.) sont pédonculées, généralement à 2 cellules, nettement épaissies au sommet et présentent un pore germinatif par cellule. Tous les stades de développement sont répandus sur de nombreux angiospermes. Exemple : Puccinia pulverulenta sur Epilobium hirsutum^[3].
• Pucciniastrum : l'écidie (I) est de type péridermium. L'urédie (II) est située au dessus de l'épiderme et présente une péridie. La télie (III) produit des croûtes sous-épidermiques. Les téliospores (IIIsp.) sont serrés les unes contre les autres et présentent deux à plusieurs cellules cloisonnées. Ce genre présente typiquement un cycle entre les aiguilles de sapin et les Onagraceae ou les Ericaceae. Exemple : Pucciniastrum areolatum^[3].
• Tranzschelia : l'écidie (I) est de type aecidium. Les urédospores présentent (IIsp.) une paroi lisse épaissie au sommet. Les téliospores (IIIsp.) se présentent par deux et sont semblables à celles de Puccinia, mais se séparent légèrement. Leur paroi est généralement verruqueuse ou épineuse. Ce genre se trouve sur les Renonculacées sur lesquelles il effectue un cycle complet ou change d'hôtes avec les fruitiers à noyau. Exemple : Tranzschelia discolor sur Prunus domestica^[3].
• Uromyces : similaire au genre Puccinia, mais produit des téliospores (IIIsp.) à une seule cellule. Exemple : Uromyces ficariae^[3].

Les moyens de lutte contre les rouilles furent longtemps cantonnés à la tentative d'éradication des hôtes écidiens.

Le traitement classique consiste à supprimer puis brûler les feuilles atteintes et à pulvériser préventivement de la bouillie bordelaise ou avec une décoction de prêle, qui est aussi curative et utilisée en potager bio^{[10],[11],[12]}.

La méthode de lutte en agriculture biologique consiste à planter des cultivars résistants ou, à défaut, d'augmenter la distance entre les rangées de plants et d'orienter celles-ci pour que l'humidité stagnante soit limitée par une exposition judicieuse aux vents dominants^[13].

L'arsenal phytopharmaceutique actuel est plus efficace avec les molécules^[14]:

Note: Certains de ces produits ne sont plus autorisés à la vente en Europe, et ne peuvent l'être que sur certaines espèces cultivées.

• Pathologie végétale
• Initiative mondiale Borlaug contre la rouille

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