Fougères

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Filicophyta

Fougères arborescentes au Conservatoire botanique national de Brest.

Classification

Règne	Plantae
Sous-règne	Viridiplantae
Infra-règne	Streptophyta
Super-division	Embryophyta
Division	Tracheophyta
Classe	Polypodiopsida

— non classé —

Filicophyta

Les Fougères ou Filicophytes (Filicophyta) sont une sous-division de cryptogames vasculaires. Elles comportent environ 13 000 espèces, le plus grand embranchement végétal après les Angiospermes. On rencontre environ les trois quarts des espèces dans les régions tropicales et une bonne proportion de ces fougères tropicales est épiphyte. Leurs modes de reproduction les confinent le plus souvent dans les milieux humides et certaines espèces sont aquatiques.

L'ancienne division (paraphylétique) des Ptéridophytes (Pteridophyta) comprend, outre les fougères à proprement parler, les Psilophytes (Psilophyta) qui sont aujourd'hui rapprochées des Ophioglossophytes, mais aussi les Sphénophytes et les Lycophytes.

Le sporophyte est la fougère telle que nous la connaissons. Morphologiquement, le sporophyte des fougères présente une assez grande diversité. Certaines fougères arborescentes peuvent dépasser 20 m de hauteur, mais leur stipe ne présente pas de croissance secondaire en épaisseur.

Le gamétophyte est une génération indépendante, qui prend la forme d'une lame aplatie de taille réduite (quelques mm) et de l'épaisseur d'une cellule chlorophylienne d'où son aspect translucide ; c'est le prothalle. À l'instar des thalles des algues, le prothalle ne possède ni tissus différenciés ni racines. Il est muni de rhizoïdes servant à l'ancrer et absorber l'eau et les minéraux.

La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c'est-à-dire que le sporophyte ne donne qu'une seule sorte de spores asexuées qui, après germination, produisent le prothalle portant des organes reproducteurs sexués : archégones femelles ou anthéridies mâles. Les Salviniales sont hétérosporées avec des sporanges mâles ou femelles encapsulés dans des sporocarpes globuleux pouvant évoquer un fruit^[1]. De la fécondation des archégones naît le sporophyte^[2].

Les racines, fibreuses, sont reliées à la base de la tige qui se présente sous forme de rhizome ou de souche. Ce rhizome peut être rampant ou dressé, et porte les frondes. Il est de dimension variable et peut porter des écailles (feuilles avortées). Chez certaines espèces (ex : Pteridium aquilinum), ce rhizome peut participer à une importante reproduction asexuée par multiplication végétative. La tige peut être à la surface du sol (hémicryptophytes) ou souterraine, le plus souvent à faible profondeur (géophytes)^[3].

Tiges et racines possèdent des vaisseaux conducteurs (xylème et phloème), ce qui place les Fougères parmi les végétaux vasculaires, contrairement aux mousses. Cependant, les Fougères ne produisent pas de tissus secondaires.

Les feuilles bien développées, ou frondes, sont souvent de grande dimension, souvent composées pennées, à préfoliation circinée (en forme de « crosse ») et dotées d'un pétiole, mais il existe aussi des frondes de petite dimension (chez les Salviniales par exemple)^[2].

Le limbe foliaire peut être entier (ex : Asplenium scolopendrium), lobé (ex : Polypodium) ou divisé en pennes appelés segments ou divisions (ex : limbe penné de Asplenium trichomanes, limbe bi ou tripenné de Pteridium aquilinum), les lobes et segments pouvant être décurrents ou confluents. Dans le cas d'une fronde divisée, le terme de pétiole est réservé à la partie inférieure avant le limbe ; il se prolonge par le rachis qui porte les segments^[3].

Les frondes peuvent être toutes identiques, ou présenter un dimorphisme entre les frondes stériles, structures végétatives dédiées à la photosynthèse, et les frondes fertiles ou reproductrices portant les organes reproducteurs asexués, les sores (phénomène d'hétérophyllie), ainsi chez les Ophioglossales^[4].

La tige peut être courte (la fougère a alors un port cespiteux avec des frondes groupées) ou longue (la fougère a un port rhizomateux avec des frondes espacées)^[3].

Le contrôle de la respiration (ouverture-fermeture des stomates) est moins élaboré chez les fougères que chez les plantes à graines, ce qui entraîne une moins bonne utilisation du gaz carbonique et surtout de l'eau^[2].

Les fougères épiphytes ont développé des lianes qui sont en fait des frondes géantes^[2].

• 
  Frondes d'Athyrium filix-femina.
• 
  Fronde avec quelques sores.
• 
  Crosses de l'osmonde royale.
• 
  Frondesde l'Ophioglosse commun.

Le cycle de vie des fougères est caractérisé par l'alternance :

• d'une génération d'organismes bien visibles, diploïdes et asexués, les sporophytes qui produisent après la méiose dans les sporanges des cellules haploïdes, les spores ; ce sont les fougères de l'expérience commune ;
• et d'une génération d'organismes discrets, haploïdes et sexués, les gamétophytes dont les éléments femelles donnent après fécondation des embryons diploïdes qui se développeront en sporophytes de la génération suivante ; cette génération était insoupçonnée avant le milieu du XIX^e siècle et sa mise en évidence par Wilhelm Hofmeister^[2].

Les fougères ne produisent donc pas de graines, contrairement aux Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes).

Les spores sont produites par des organes spécialisés. Le plus souvent il s'agit de sores, qui sont des amas de sporanges, situés sous le limbe des frondes ou regroupés en épi ou panicule sur des frondes fertiles (cas des Osmunda et Ophioglossum). Le nombre de spores par sporange est très variable, il est de 64 pour les leptosporanges^[2]. Les Salviniales ne portent pas de sores, mais des sporocarpes et leurs spores sont sexuées^[1]. Les spores peuvent être de forme variée : linéaire, circulaire ou en forme de U (ou réniforme). Elles peuvent être ou non protégées par une indusie. Certaines fougères disposent d'un mécanisme original d'éjection des spores, qui sont projetées par une sorte de fronde microscopique^[5].

La spore asexuée donne naissance à un organisme nouveau autonome, le prothalle (désignation du gamétophyte chez les fougères) haploïde (à n chromosomes), qui porte les organes sexuels ; le prothalle ne mesure que 2 à 5 mm et ne vit en général que quelques jours^[2]. Cependant le prothalle des ophioglossacées (psilotales et ophioglossales)) est très réduit, souterrain, sans chlorophylle et peut vivre plusieurs années en se nourrissant par mycohétérotrophie^[6].

Le prothalle se détermine en mâle (qui produit des anthérozoïdes, équivalents des spermatozoïdes animaux) ou en femelle (qui produit des oosphères) ; au minimum un mince filet d'eau est nécessaire au déplacement des anthérozoïdes vers l'oosphère ; après fécondation une nouvelle fougère diploïde (à 2n chromosomes) et asexuée se développe sur le prothalle femelle qui disparaît après l'apparition des premières frondes^[2]. Certains prothalles sont bisexués, la nouvelle plante se développe alors sur une partie femelle du prothalle.

La reproduction par multiplication végétative à partir du rhizome ou de la souche est importante chez de nombreuses espèces.

Les fougères ont généralement besoin d'une assez grande quantité d'eau, toutefois certaines espèces xérophiles supportent bien la sécheresse. Certaines montrent même un phénomène de revivescence : elles semblent mortes par grande sécheresse, mais reprennent leur croissance lorsqu'elle sont réhydratées ; d'autres ont développé des structure défensives contre la chaleur et et l'évaporation (frondes transformées en écailles notamment)^[2]. L'eau est néanmoins indispensable dans le cycle de développement des fougères car les sporanges ne peuvent s'ouvrir qu'en présence d'un taux d'humidité atmosphérique suffisant, les spores ne peuvent germer que sur un substrat humide et sans eau la fécondation est impossible. C'est pourquoi les précipitations constituent le principal facteur qui détermine la répartition géographique des Fougères.

Les Salviniales ainsi que Ceratopteris, une ptéridacée, sont des fougères aquatiques (d'eau douce).

Certaines espèces font partie des plantes pionnières après une éruption volcanique, sur les glissements de terrain, telles les Cyatheaceae^[7].

Les Fougères sont plus représentées dans les pays chauds, tout en recherchant à la fois la chaleur et l'humidité. Ce sont plutôt des plantes d'ombre et elles colonisent surtout des sols à pH neutre à faiblement acide, mais il existe aussi des espèces acidophiles et d'autres basiphiles. Dans les forêts équatoriales ombrophiles, on trouve de nombreuses espèces épiphytes.

Un lieu colonisé par les fougères est appelé une «fougeraie ».

• 
  Polypode commun, espèce saxicole.
• 
  La Fougère mâle se développe dans les bois et ravins humides.
• 
  Polystichum aculeatum aime les stations fraîches.
• 
  Fougères arborescentes (Cyathea intermedia) de la forêt de Lathy en Nouvelle-Calédonie.
• 
  Azolla pinnata, une fougère aquatique.
• 
  La doradille de Maranta se plaît en station très sèche et exposée au soleil.
• 
  Scolopendre (et lierre) sur un rempart, elle se plaît dans les ravins, éboulis et constructions humides.

Les fougères ont participé au stockage massif du carbone au Carbonifère et sont largement représentées dans les mines de charbon. Une période de refroidissement s'ensuivit^[8]. De même à l'Éocène, la couverture de L'océan arctique par des fougères du genre Azolla aurait entraîné un refroidissement global.

L'étude de la formation des sporanges conduit à classer les fougères en deux grands groupes :

• Les fougères eusporangiées
  • Marattiales
  • Ophioglossales (dont Ophioglossophytes)
• Les fougères leptosporangiées
  • Les fougères isosporées
    • Polypodiales
  • Les fougères hétérosporées
    • Hydropteridales (Salviniales dans les nouvelles classifications), ou fougères aquatiques

Les relations phylogénétiques entre les différentes familles de fougères font encore l'objet de discussions, la classification suivante est donnée à titre d'exemple :

• Marattiidae
  • ordre des Marattiales
    • famille des Marattiaceae
• Ophioglossidae
  • ordre des Ophioglossales
    • famille des Ophioglossaceae
• Polypodiidae
  • ordre des Hymenophyllales
    • famille des Hymenophyllaceae
    • famille des Hymenophyllopsidaceae
  • ordre des Osmundales
    • famille des Osmundaceae
  • ordre des Gleicheniales
    • famille des Gleicheniaceae
    • famille des Platyzomataceae
    • famille des Matoniaceae
    • famille des Stromatopteridaceae
    • famille des Dipteridaceae
    • famille des Cheiropleuriaceae
  • ordre des Schizaeales
    • famille des Schizaeaceae
    • famille des Lygodiaceae
  • ordre des Plagiogyriales
    • famille des Plagiogyriaceae
  • ordre des Dicksoniales
    • famille des Dicksoniaceae
    • famille des Dennstaedtiaceae
  • ordre des Cyatheales
    • famille des Cyatheaceae
    • famille des Metaxyaceae
    • famille des Loxsomataceae
  • ordre des Marsileales
    • famille des Marsileaceae
  • ordre des Salviniales
    • famille des Salviniaceae
    • famille des Azollaceae
  • ordre des Pteridales
    • famille des Actinopteridaceae
    • famille des Adiantaceae
    • famille des Parkeriaceae
    • famille des Pteridaceae
    • famille des Vittariaceae
  • ordre des Blechnales
    • famille des Blechnaceae
    • famille des Aspleniaceae
    • famille des Dryopteridaceae
    • famille des Lomariopsidaceae
    • famille des Thelypteridaceae
    • famille des Woodsiaceae
  • ordre des Davalliales
    • famille des Davalliaceae
    • famille des Oleandraceae
  • ordre des Polypodiales
    • famille des Polypodiaceae
    • famille des Grammitidaceae

Les études récentes ont conduit à séparer les Ophioglossales des autres fougères et à créer l'embranchement des Ophioglossophyta.

Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016)^[9] :

Tracheophyta         (Lycopodiophytina)  →   Lycopodiopsida    Lycopodiales  –  Lycopodes  Isoëtales      –      Isoètes  Selaginellales     –     Sélaginelles  Euphyllophytina    Polypodiopsida       Equisetidae    Equisetales    –    Prêles Ophioglossidae     Psilotales – Psilotes   Ophioglossales     Marattiidae    Marattiales   Polypodiidae    Osmundales  Hymenophyllales  Gleicheniales  Schizaeales  Salviniales  Cyatheales  Polypodiales     (Spermatophyta) les plantes à graines

Fougères

Les plus anciennes Fougères (Osmundaceae, Hymenophyllaceae) apparaissent au Dévonien. Le Carbonifère supérieur est dominé par des fougères arborescentes comme Psaronius (en) ou des fougères aux formes variées comme les Zygoptéridales (en). Au Dévonien et au Carbonifère les fougères ont occupé toutes les strates végétales de la strate herbacée à la strate forestière et on comptait aussi des épiphytes^[2]. Après le Carbonifère, se développe le groupe éteint des Pteridospermatophytes (fougères à graines)^[10].

Les fougères ont de nombreux chromosomes et de très grands ADN, ce qui a retardé leur séquençage. Le génome de la Fougère de Richard (Ceratopteris richardii (en)) a été séquencé en 2022 : 7,46 milliards de paires de bases réparties sur 39 chromosomes. Les gènes fonctionnels sont noyés parmi les séquences répétitives (85 % de l'ADN), qui se dupliquent de façon autonome. Parmi l'ADN codant on trouve des gènes d'origine bactérienne (acquis par transfert horizontal), souvent proches les uns des autres, qui protègent la plante des herbivores^[11],[12].

En Europe de l'Est, dans la mythologie slave et dans les mythologies des pays baltes, il existe une légende de la fleur de fougère, qui fleurirait une fois par an, la nuit, et conférerait des bienfaits magiques à qui la découvre. Dans le folklore d'Estonie, elle est liée aux croyances et aux rites de la fête de la Saint-Jean^[13]. Cette légende apparaît dans des romans inspirés par le folklore estonien, notamment La Fiancée du loup d'Aino Kallas (1928) ou L'Homme qui savait la langue des serpents d'Andrus Kivirähk (2007). Au cinéma, elle a fait l'objet du court-métrage d'animation Fleur de fougère.

Les peuples autochtones (indiens Potawomi, Makah, Meskwa) tiraient du rhizome de la fougère femelle un médicament servant à faciliter l'accouchement. Le rhizome de la fougère mâle fut autrefois utilisé comme abortif et taenifuge (vermifuge) tandis que ses frondes pilées étaient employées pour garnir les matelas pour les enfants atteints de rachitisme et pour les rhumatisants^[14].

Cyathea dealbata est considérée comme un symbole de la Nouvelle-Zélande. Appelée silver fern (« fougère d'argent » en raison de l'aspect argenté de la face inférieure de la fronde), les maoris l'utilisaient en forêt lors des nuits de pleine lune, en posant ses frondes à l'envers sur le sol pour retrouver leur chemin^[15].

Le rhizome de la Fougère-aigle mélangé à celui du gingembre était employé comme aphrodisiaque.

En Grande-Bretagne, à l'époque victorienne, les fougères ont fait l'objet d'un phénomène de mode qui commence dans les années 1830 et culmine dans les années 1860-1870^[16]. Il s'explique par le fait que les fougères avaient été peu étudiées jusque-là et provoquent un soudain regain d'intérêt^[16]. Les gens de milieux sociaux divers, en majorité des femmes, parcouraient les campagnes et les bois afin d'observer les fougères, dans l'espoir d'en découvrir de nouvelles espèces ; beaucoup rapportaient chez eux, dans des paniers, des plants de fougères qu'ils replantaient dans les jardins ou dans des terrariums^[17]. Les nouvelles découvertes étaient publiées dans des périodiques comme The Phytologist lancé en 1841^[16]. À la même époque, les fougères ont été fréquemment utilisées comme motifs décoratifs dans l'architecture (comme motif de façades ou sur des pierres tombales) et dans les arts décoratifs comme la céramique, la vaisselle ou l'ébénisterie^[16],[18]. Ce phénomène a été baptisé « ptéridomanie » (« folie des fougères ») par l'écrivain Charles Kingsley dans son livre Glaucus en 1855^[16].

• Dans le calendrier républicain, la Fougère était le nom attribué au 3^e jour du mois de floréal^[19] ,généralement chaque 22 avril du calendrier grégorien.

Le rhizome de fougère aigle, Pteridium aquilinum, a été consommé en Europe, au Japon, en Nouvelle-Zélande, et par les autochtones en Amérique du Nord. Il constituait parfois une nourriture de base. Bien que toxique cru, une fois cuit, il devient comestible^[20].^{[source insuffisante]} Les Korowai mangent des feuilles de fougère^[21].^{[source insuffisante]}

Les fougères ont été abondamment utilisées comme litière, en particulier la fougère aigle. Elles étaient cultivées à cette fin en Slovénie dans des parcelles appelées « steljnik »^[22]. Elle est encore parfois utilisée en France au Pays basque et dans le Massif central^[23].

Des fougères aquatiques flottantes du genre Azolla comme Azolla filiculoides sont traditionnellement associées à la culture du riz en rizière inondée. Elles apportent une couverture facilitant le contrôle des adventices et limitant les pertes d'ammoniac grâce à la stabilisation du pH. Leurs cyanobactéries symbiotes fixent l'azote atmosphérique entraînent une économie d'engrais azoté^[24]. Elle peut aussi être utilisée à la manière d'un engrais vert avant la culture^[25].

La cendre de la fougère aigle, riche en potasse, était utilisée en Europe pour la fabrication du savon et du verre^[26]. Les fougères aquatiques du genre Ceratopteris sont recherchées comme plantes d'aquarium et de paludarium^[27].

• A. Lawalrée, Filicophytes, in : Encyclopædia Universalis, Paris, 1980, vol. 6, p. 1086-1091.
• HJ. Jahns, Guide des Fougères, Mousses et Lichens d'Europe, Les Guides du Naturaliste, Delachaux et Niestlé, 1989.
• Benjamin Ferlay, Nils Servientis Les fougères et plantes alliées des Antilles française Biotope 2025 592 pages isbn=978-2-36662-325-3.

• (en) David Elliston Allen, The Victorian fern craze : a history of pteridomania, Londres, Hutchinson, 1969.
• (en) P.D.A. Boyd, Pteridomania. The Victorian passion for ferns, dans Antique Collecting, 1993, vol. 28, n^o 6, p. 9-12. [lire en ligne] (version révisée en ligne sur le site de l'auteur).
• (en) A. Byfield, Victorian pteridomania. Britain's fern craze, dans British wildlife, vol. 17, n^o 6, British Wildlife Publishing, 2006, p. 411-418.
• Eva Toulouse, « Aino Kallas et La Fiancée du loup : l'inspiration estonienne », dans Francs Cransac et Régis Boyer (dir.), Écrivains découvreurs de montagne. Génie conteur du Nord (de l'Islande à l'Estonie), Cahiers des rencontres d'Aubrac, n^o 4, association « À la rencontre d'Écrivains... », octobre 2002, p. 191-201.
• (en) Sarah Whittingham, The Victorian Fern Craze, Oxford, Shire, 2009.

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  • Britannica
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• (en) Flora of North America : Pteridophyta
• (en) Trees and shrubs of the Andes of Ecuador : Pteridophyta
• (fr + en) ITIS : Pteridophyta Non valide
• (fr + en) ITIS : Pterophyta Non valide
• (en) BioLib : Monilophyta (Syn. de Filicophyta) (consulté le 20 juillet 2017)
• (en) NCBI : Polypodiopsida (Syn. de Filicophyta) (taxons inclus) (consulté le 20 juillet 2017)

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