Comme tout tissu conjonctif, les tissus osseux sont constituĂ©s de cellules dispersĂ©es dans une matrice extracellulaire abondante. La substance fondamentale, mĂȘlĂ©e Ă des protĂ©ines principalement constituĂ©es de collagĂšne, subit un durcissement par imprĂ©gnation de sels de calcium, ce qui diffĂ©rencie les tissus osseux des autres classes de tissus conjonctifs que sont les tissus conjonctifs proprement dits et les tissus cartilagineux.
Le tissu osseux s'organise en deux grandes structures d'os : cortical ou spongieux. Dans son organisation interne, trois classes diffĂ©rentes coexistent chez l'ĂȘtre humain : tissu osseux tissĂ© (dit aussi rĂ©ticulaire) disparaissant rapidement au profit des deux autre, tissu lamellaire regroupĂ© ou non en ostĂ©ons cylindriques. Il existe chez les grands mammifĂšres un tissu fibro-lamellaire, composĂ© d'une alternance de tissu rĂ©ticulaire et de tissu lamellaire[1].
Il constitue une réserve phosphocalcique pour le corps humain, puisqu'il concentre 98 % du calcium du corps et 85 % (=500 g) du phosphore.
ĂlĂ©ments constitutifs
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Les cellules des tissus osseux comprennent des cellules fixes (ostéoblastes et ostéocytes) ou étrangÚres (ostéoclastes).
La matrice extracellulaire ou substance osseuse est formée d'une partie organique (fibres de collagÚne de type I et substance fondamentale) et d'une partie minérale (principalement des sels de calcium). Cette matrice est peu hydratée : le tissu osseux est constitué à 50 % d'eau, ce qui en fait un des tissus les moins hydratés aprÚs l'émail des dents. cette faible hydratation est due à la faible teneur en protéoglycanes tels que le chondroïtine sulfate présent à l'inverse en grande quantité dans le tissu cartilagineux.
Classification
[modifier | modifier le code]Il existe trois catégories de tissus osseux qui se distinguent par le degré de maturation et/ou le mode d'organisation : le tissu osseux réticulaire, le tissu osseux lamellaire et le tissu osseux spongieux.
Tissu osseux réticulaire
[modifier | modifier le code]Souvent appelĂ© os immature ou encore tissu osseux tissĂ©. Il est mĂ©caniquement faible. Les cellules de ce tissu sont nombreuses et disposĂ©es sans ordre. La matrice est peu minĂ©ralisĂ©e, contient des faisceaux de fibres de collagĂšne Ă disposition alĂ©atoire. Ce type d'os existe au cours de dĂ©veloppement. Il a gĂ©nĂ©ralement une durĂ©e de vie courte car il disparait pour ĂȘtre remplacĂ© par un tissu osseux lamellaire.
Tissu osseux lamellaire
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Beaucoup plus abondant, il forme 90 % du tissu osseux de l'organisme. La matrice osseuse occupe 95 % du volume de ce tissu. Il est mécaniquement résistant, caractérisé par une matrice minéralisée disposée en lamelles parallÚles et concentriques :
- l'os lamellaire compact (haversien) : c'est un tissu qui n'est jamais primaire mais qui apparait au cours du développement en remplacement d'un tissu osseux préexistant. Il est principalement constitué des ostéones ou systÚme de Havers qui sont faits de 4 - 20 lamelles osseuses cylindriques disposées concentriquement autour du canal de Harvers.
Les canaux du Harvers contiennent des capillaires sanguins et des nerfs amyéliniques enrobés dans un tissu conjonctif lùche. Ils sont reliés entre eux, avec la cavité médullaire et avec la surface de l'os par des canaux transversaux ou obliques : les canaux de Volkmann.
Dans les ostéones les fibres de collagÚne sont arrangées parallÚlement dans une lamelle. Entre les lamelles se situent les ostéplastes contenant les ostéocytes disposés parallÚlement au grand axe de lamelles.
Les ostéones sont disposées parallÚlement les unes aux autres et parallÚlement au grand axe des diaphyses des os longs ;
- l'os lamellaire compact (non haversien) : la diaphyse des os longs est bordée extérieurement et intérieurement par des lamelles osseuses concentriques à la cavité médullaire et qui séparent les systÚmes haversiens de l'endoste et du périoste. Ces lamelles forment le systÚme circonférentiel (ou fondamental) interne et le systÚme circonférentiel (ou fondamental) externe.
Tissu osseux spongieux
[modifier | modifier le code]Représente 10 % du squelette chez l'adulte, la matrice osseuse forme 20 % du volume de ce tissu. Il est essentiellement dans les os courts et les os plats (sternum) ainsi que dans les épiphyses des os longs. La partie solide est constituée de tissu osseux lamellaire, et les cavités, de forme et de tailles irréguliÚres sont communicantes entre elles et sont occupées par la moelle osseuse et les vaisseaux.
L'épaisseur des lamelles et leur espacement varie selon les espÚces[2].
OstéogenÚse
[modifier | modifier le code]Généralités
[modifier | modifier le code]L'ostéogenÚse, ou formation du tissu osseux, utilise un processus de métaplasie au cours duquel un tissu conjonctif est transformé en tissu osseux. Trois types d'ossifications se distinguent au cours de la vie :
- l'ossification primaire : Deux types selon le modĂšle (cartilagineux ou conjonctif) : peut ĂȘtre soit endochondrale (se fait Ă partir de tissu cartilagineux prĂ©existant), soit endoconjonctive (par hypertrophie, condensation et diffĂ©renciation ostĂ©ogĂ©nique de cellules mĂ©senchymateuses). Cette phase d'ossification primaire se fait pendant l'embryogĂ©nĂšse ;
- l'ossification secondaire : il y a destruction du tissu osseux primaire non lamellaire nĂ©oformĂ© par les premiers ostĂ©oclastes puis reconstruction par des ostĂ©oblastes d'un tissu osseux secondaire lamellaire (compact, spongieux ou haversien). Il y a donc remplacement du premier tissu osseux. Ceci se fait Ă©galement pendant lâembryogenĂšse ;
- l'ossification tertiaire : que l'on appelle aussi le remodelage osseux permanent. C'est l'équilibre permanent entre la construction et la destruction pendant toute la vie (par exemple lors de la croissance ou lors d'une fracture il y a plus de construction que de destruction, alors que pendant la sénescence c'est l'inverse : exemple de l'ostéoporose).
Chez l'homme, la synthÚse de la matrice osseuse a lieu dÚs la phase embryonnaire et atteint un « pic de masse osseuse » en moyenne deux ans aprÚs la puberté chez la femme, trois chez l'homme, ce qui explique la taille plus grand de ce dernier qui a des os plus solides. Chez l'adulte, 10 % de la masse osseuse se renouvelle annuellement. Le remodelage osseux permet de maintenir l'homéostasie calcique et de conserver l'intégrité du squelette. Le capital osseux diminue avec l'ùge (ostéoporose), la femme perdant environ 40 % de son capital osseux entre 40 et 80 ans alors qu'il est de 5 à 30 % chez l'homme[3].
Aspects biochimiques du remodelage osseux : hémostasie
[modifier | modifier le code]L'homéostasie osseuse est un processus de régulation complexe médié par de multiples facteurs et le microenvironnement local. Le tissu osseux se remodÚle constamment et les ostéoblastes, ostéoclastes et les ostéocytes sont les principaux types de cellules impliqués dans ce processus de remodelage [4]. Au cours du processus de remodelage osseux, des zones de l'os sont dégradées par les ostéoclastes et remplacées par l'os régénéré induit par les ostéoblastes, permettant ainsi la réparation et la régénération osseuses. Les ostéoblastes sont principalement responsables de la synthÚse des protéines et de la sécrétion matricielle pour créer de nouveaux os et maintenir l'intégrité des tissus squelettiques [5]. Par la suite, les ostéoblastes matures peuvent se différencier davantage en ostéocytes qui sont les cellules les plus abondantes dans le tissu osseux [6]. Les ostéocytes forment un réseau lacunaire-canaliculaire reliant les ostéocytes voisins au sein du tissu osseux et les ostéoblastes et les ostéoclastes à la surface osseuse [7]. Les ostéoclastes agissent comme des orchestrateurs osseux et initient un remodelage modulé par divers facteurs bioactifs locaux et circulants qui contribuent à l'homéostasie osseuse. Il est à noter que les ostéocytes ajoutent des « lignes de ciment » dans la matrice osseuse remodelée qui définissent les ostéons réorganisés. Cette organisation est soutenue par des jonctions intercellulaires et desmosomes entre les ostéoblastes et les ostéocytes, assurant la communication intercellulaire et renforçant la séparation de la matrice extracellulaire à l'échelle du systÚme [8].

Le maintien de l'homéostasie osseuse est régulé par divers facteurs interne et externe de l'os, et l'équilibre entre la résorption osseuse et la formation osseuse joue un rÎle irremplaçable dans ce processus[9],[10]. Mise en évidence en 1997, le triplet formé par la protéine RANK, son ligand RANKL et l'ostéoprotégérine est le principal facteur régulant l'homéostasie [11].
RANKL est un facteur de diffĂ©renciation des ostĂ©oclastes. Lorsque RANKL se lie Ă son rĂ©cepteur RANK, il active des cascades de signalisation intracellulaire dans les cellules prĂ©curseurs de l'ostĂ©oclaste pour induire la formation d'ostĂ©oclaste et accĂ©lĂšre la rĂ©sorption osseuse [12]. L'ostĂ©oprotĂ©gĂ©rine en tant que rĂ©cepteur compĂ©titif de RANKL, rĂ©duit la formation et l'activitĂ© des ostĂ©oclastes en inhibant la liaison du rĂ©cepteur RANKL-RANK [13]. RANKL est sĂ©crĂ©tĂ©e par les ostĂ©oblastes, mais aussi par d'autres cellules comme les lymphocytes T activĂ©s, mais RANKL existe aussi sous le forme de rĂ©cepteur [14]. RANK est capable de se lier Ă RANKL et recrute le facteur 6 associĂ© au rĂ©cepteur TNF (TRAF6) ; TRAF6 active les voies de signalisation de NF-ÎșB,, de la famille des protĂ©ines kinases activĂ©es par les mitogĂšnes .RANK existe aussi chez les cellules endothĂ©liales vasculaires, les cellules mammaires et les cellules immunitaires [15]. Outre la rĂ©gulation du remodelage osseux, RANK est impliquĂ© dans la rĂ©ponse immunitaire et le dĂ©veloppement des glandes mammaires [16]. L'ostĂ©oprotĂ©gĂ©rine ,une glycoprotĂ©ine de 60 KDa appartenant Ă la superfamille du facteur de nĂ©crose tumorale, est sĂ©crĂ©tĂ©e par les ostĂ©oblastes mais aussi par les cellules lymphoĂŻdes[17].
Les ostĂ©oblastes participent Ă la modulation du remodelage osseux en formant la matrice osseuse. En particulier, les ostĂ©oblastes sont principalement responsables du dĂ©pĂŽt de cristaux de phosphate de calcium comme l'hydroxyapatite et de la production de composants de la matrice osseuse comme le collagĂšne de type I [18]. Par la suite, lorsque la matrice osseuse entre dans la phase de minĂ©ralisation, les ostĂ©oblastes contribuent Ă la production de nombreuses protĂ©ines Ă©troitement liĂ©es Ă la matrice minĂ©ralisĂ©e. Les ostĂ©oblastes sont responsables de l'ostĂ©oclastogenĂšse et de la survie des ostĂ©oclastes matures. Les ostĂ©oblastes produisent le RANKL, qui peut induire la diffĂ©renciation des prĂ©curseurs des ostĂ©oclastes en ostĂ©oclaste mature en interagissant avec RANK. Par la suite, la formation de lâaxe RANK-RANKL peut en outre induire la trimĂ©risation de RANK et lâactivation de TRAF6. De plus, la modulation du rapport RANKL/OPG est un moyen important pour les ostĂ©oblaste de rĂ©guler la formation des ostĂ©oclastes [19]. Les ostĂ©oblastes synthĂ©tisent l'ostĂ©oprogĂ©tĂ©rine, qui agit comme rĂ©cepteur compĂ©titif de la liaison RANK/RANKL, inhibant ainsi l'activation de RANK et amĂ©liorant l'activation des ostĂ©oclastes [20].
Une fois le dĂ©pĂŽt osseux terminĂ©, les ostĂ©oblastes restent piĂ©gĂ©s dans la matrice et deviennent des ostĂ©ocytes, prĂ©sentant de vastes processus dendritiques par lesquels ils communiquent avec d'autres cellules osseuses. En effet, les ostĂ©ocytes sont les principales cellules capables de dĂ©tecter les stimuli mĂ©caniques et hormonaux, auxquels ils rĂ©pondent en rĂ©gulant l'activitĂ© des ostĂ©oblastes et des ostĂ©oclastes [21]. Ă cet Ă©gard, les ostĂ©ocytes expriment la cytokine RANKL pour soutenir l'ostĂ©oclastogenĂšse, mĂȘme en quantitĂ© plus Ă©levĂ©e que les cellules stromales de la moelle osseuse [22].
Cas pathologiques
[modifier | modifier le code]- Ostéoporose :
- fréquent avec l'ùge ;
- le tissu osseux s'amoindrit progressivement avec des parois de plus en plus fines et de moins en moins minéralisées : l'os perd de sa résistance et les fractures sont fréquentes aux niveaux des vertÚbres et du fémur.
- Ostéopétrose :
- plus rare ;
- lié à un certain désordre métabolique/génétique, qui conduit à des os qui sont trop denses, trop minéralisés et cela entraßne des fractures, des hypocalcémies et des insuffisances médullaires (insuffisance de production des cellules hématopoïétiques).
Remarques
[modifier | modifier le code]Le périoste est le tissu conjonctif proprement dit qui entoure l'os.
Tissus cartilagineux et osseux peuvent éventuellement se rencontrer au voisinage l'un de l'autre au niveau des coupes histologiques. Ces deux tissus partagent une caractéristique morphologique commune puisqu'ils sont formés par des cellules logées dans des cavités dispersées dans la matrice extracellulaire. Plusieurs caractéristiques permettent toutefois de les discerner l'un de l'autre.
Notes et références
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Voir aussi
[modifier | modifier le code]Articles connexes
[modifier | modifier le code]Liens externes
[modifier | modifier le code]- Ressources relatives à la santé :
- Notice dans un dictionnaire ou une encyclopédie généraliste :

